แถบแคสพาเรียน กลไกการควบคุมการลำเลียงน้ำและแร่ธาตุในรากพืช

แถบแคสพาเรียน (Casparian strip) คือบริเวณที่มีการสะสมของสารทำให้ผนังเซลล์หนาขึ้นเป็นแถบ ซึ่งพบได้ในชั้นเอนโดเดอร์มิส (Endodermis) ของรากพืชมีท่อลำเลียง ทั้งในกลุ่มพืชไร้เมล็ด (Pteridophytes) และพืชมีเมล็ด (Spermatophytes) โดยแถบนี้จะปรากฏอยู่ที่ผนังเซลล์ด้านรัศมี (Radial wall) และผนังเซลล์ด้านสัมผัส (Tangential wall) ของเซลล์เอนโดเดอร์มิส ทำหน้าที่เป็นปราการสำคัญในการควบคุมการเคลื่อนที่ของน้ำและสารละลายจากชั้นคอร์เทกซ์เข้าสู่สตีล (Stele) หรือใจกลางราก

องค์ประกอบทางเคมีและโครงสร้าง

แถบแคสพาเรียนประกอบด้วยสาร ลิกนิน (Lignin) เป็นหลัก และมีโปรตีนโครงสร้างบางชนิดร่วมด้วย สารเหล่านี้มีคุณสมบัติไม่ยอมให้น้ำซึมผ่าน (Water-impermeable) ซึ่งจะไปอุดรูพรุนของผนังเซลล์ ทำให้การแพร่ของน้ำและแร่ธาตุผ่านช่องว่างระหว่างเซลล์หรือทางอะโพพลาสต์ (Apoplast) ถูกระงับลง

การพัฒนาของแถบแคสพาเรียนถูกควบคุมโดยปัจจัยการถอดรหัส (Transcription factors) เช่น SHORT-ROOT (SHR), SCARECROW (SCR) และ MYB36 รวมถึงฮอร์โมนพอลิเพปไทด์ที่สังเคราะห์จากเซลล์บริเวณกลางราก โดยกระบวนการเริ่มต้นจากการสะสมของสารฟีนอลิกและกรดไขมันไม่อิ่มตัวในบริเวณลามิลลาขั้นกลาง (Middle lamella) ก่อนที่จะมีการสะสมเพิ่มขึ้นจนผนังเซลล์หนาตัวขึ้น

หน้าที่สำคัญในการลำเลียงสาร

ในรากพืช การลำเลียงน้ำและแร่ธาตุจากดินสามารถเกิดขึ้นได้สองเส้นทางหลัก คือ ทางอะโพพลาสต์ (Apoplast) ซึ่งเป็นการเคลื่อนที่ผ่านผนังเซลล์และช่องว่างระหว่างเซลล์ และทางซิมพลาสต์ (Symplast) ซึ่งเป็นการเคลื่อนที่ผ่านไซโทพลาซึมของเซลล์ที่เชื่อมต่อกันด้วยพลาสมอเดสมาตา (Plasmodesmata)

เมื่อน้ำและแร่ธาตุที่เคลื่อนที่มาทางอะโพพลาสต์ถึงชั้นเอนโดเดอร์มิส แถบแคสพาเรียนจะทำหน้าที่เป็นสิ่งกีดขวาง บังคับให้น้ำและสารละลายต้องเคลื่อนที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ (Plasma membrane) เข้าสู่ภายในเซลล์เพื่อเปลี่ยนเส้นทางเป็นแบบซิมพลาสต์เท่านั้น จึงจะสามารถผ่านชั้นเอนโดเดอร์มิสเข้าสู่ไซเล็ม (Xylem) ได้

กลไกนี้ช่วยให้พืชสามารถคัดกรองสารละลายและป้องกันไม่ให้สารพิษหรือไอออนที่ไม่ต้องการเข้าสู่ระบบท่อลำเลียงของพืชได้ นอกจากนี้ ในสภาวะแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม แถบแคสพาเรียนยังช่วยป้องกันการรั่วไหลของไอออนจากภายในรากออกสู่ภายนอกได้อีกด้วย

การพัฒนาและการเปลี่ยนแปลงตามระยะการเติบโต

แถบแคสพาเรียนจะเริ่มสร้างขึ้นหลังจากที่ชั้นคอร์เทกซ์มีการเติบโตออกด้านนอกเสร็จสิ้นแล้ว ในพืชที่มีการเติบโตทุติยภูมิ (Secondary growth) เช่น พืชเมล็ดเปลือยและพืชดอก บางครั้งชั้นเอนโดเดอร์มิสอาจถูกทำลายหรือแทนที่ด้วยเพริเดิร์ม (Periderm) เมื่อมีการขยายตัวของไซลินเดอร์ท่อลำเลียง

สำหรับพืชที่ไม่มีการเติบโตทุติยภูมิ (เช่น พืชใบเลี้ยงเดี่ยวส่วนใหญ่) ชั้นเอนโดเดอร์มิสจะมีการเปลี่ยนแปลงผนังเซลล์ในระยะต่อมา ดังนี้:

• ระยะที่สอง: มีการสะสมของสารซูเบอริน (Suberin) เคลือบผนังเซลล์ด้านในทั้งหมด ทำให้แถบแคสพาเรียนแยกตัวออกจากไซโทพลาซึม
• ระยะที่สาม: มีการสะสมของชั้นเซลลูโลสหนาตัวขึ้นทับบนซูเบอริน และอาจมีการสะสมลิกนินเพิ่มเติมจนกลายเป็นผนังเซลล์ทุติยภูมิ ซึ่งอาจปรากฏเป็นจุดพิต (Pit) บนผนังเซลล์

ประวัติการค้นพบ

แถบแคสพาเรียนถูกค้นพบในปี ค.ศ. 1865 โดยนักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมันชื่อ โรเบิร์ต แคสพาเรียน (Robert Caspary) ซึ่งเป็นผู้บรรยายลักษณะของชั้นเอนโดเดอร์มิสและส่วนที่หนาตัวขึ้นของผนังเซลล์เป็นครั้งแรก ต่อมานักวิชาการจึงเรียกโครงสร้างนี้ว่า "แถบแคสพาเรียน" เพื่อเป็นเกียรติแก่เขา ในปี ค.ศ. 1903 โครเมอร์ (Kroemer) สามารถแยกแถบแคสพาเรียนออกจากเนื้อเยื่อเอนโดเดอร์มิสได้สำเร็จโดยใช้กรดซัลฟิวริกเข้มข้นเพื่อละลายผนังเซลล์ส่วนอื่นออก