การขนส่งออกซินแบบมีขั้ว กลไกการควบคุมการเจริญเติบโตของพืช

การขนส่งออกซินแบบมีขั้ว คือกระบวนการขนส่งฮอร์โมนออกซิน (Auxin) ภายในพืชที่ถูกควบคุมอย่างเป็นระบบ โดยเป็นกระบวนการแบบแอคทีฟ (Active process) ที่มีการขนส่งจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง ซึ่งลักษณะเด่นที่สุดคือความไม่สมมาตรและทิศทางที่แน่นอน (Polarity) การขนส่งนี้ทำหน้าที่ประสานงานการพัฒนาการของพืช โดยการกระจายตัวของออกซินในเชิงพื้นที่เป็นพื้นฐานสำคัญของการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมและการเปลี่ยนแปลงการเจริญเติบโตของพืชในภาพรวม กล่าวคือ การไหลและความเข้มข้นสัมพัทธ์ของออกซินจะบอกให้เซลล์พืชแต่ละเซลล์ทราบว่าตนเองอยู่ที่ตำแหน่งใด และควรจะทำหน้าที่อะไรหรือพัฒนาไปเป็นส่วนใด

แบบจำลอง Chemiosmotic (Chemiosmotic Model)

การขนส่งออกซินแบบมีขั้ว (PAT) คือการไหลของโมเลกุลออกซินผ่านเนื้อเยื่อพืชในทิศทางที่แน่นอนและเป็นแบบแอคทีฟ การไหลนี้ถูกขับเคลื่อนโดยตัวพา (Carriers) ซึ่งเป็นโปรตีนขนส่งบนเยื่อหุ้มเซลล์ โดยขนส่งจากเซลล์หนึ่งไปยังเซลล์ถัดไป และทิศทางของการไหลจะถูกกำหนดโดยตำแหน่งของตัวพาเหล่านี้บนเยื่อหุ้มเซลล์

กลไกกับดักกรด (Acid Trap)

เนื่องจากออกซินเป็นกรดอ่อน สถานะการแตกตัวของออกซินจึงขึ้นอยู่กับค่า pH ของสภาพแวดล้อม สภาพแวดล้อมที่เป็นกรดจัดจะยับยั้งการแตกตัว ในขณะที่สภาพแวดล้อมที่เป็นด่างจะส่งเสริมการแตกตัว

การนำออกซินเข้าสู่เซลล์เรียกว่า Auxin Influx ซึ่งเกิดขึ้นได้สองวิธี คือ การแพร่แบบพาสซีฟ (Passive diffusion) ในรูปแบบของ Indole-3-acetic acid (IAAH) ที่ไม่แตกตัว ซึ่งสามารถแพร่ผ่านชั้นลิพิดสองชั้น (Phospholipid bilayer) ได้ง่ายเนื่องจากมีคุณสมบัติชอบไขมัน หรือการขนส่งแบบแอคทีฟร่วมกับไอออน (Active co-transport) ในรูปแบบไอออน (IAA−)

ภายในเซลล์มีค่า pH ประมาณ 7 ซึ่งมีความเป็นด่างมากกว่าภายนอกเซลล์ (Apoplast) ที่มีค่า pH ประมาณ 5.5 ดังนั้น ภายนอกเซลล์จะมีโมเลกุล IAA ที่ไม่แตกตัวอยู่จำนวนหนึ่ง ซึ่งสามารถแพร่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้าสู่ภายในเซลล์ได้ เมื่อเข้าสู่ภายในเซลล์ที่มีค่า pH สูงกว่า โมเลกุลเหล่านี้จะแตกตัวเกือบทั้งหมดกลายเป็นไอออน IAA− ซึ่งเป็นโมเลกุลที่มีขั้วและไม่สามารถแพร่กลับออกไปทางเยื่อหุ้มเซลล์ได้ด้วยตนเอง จึงถูกกักเก็บไว้ภายในเซลล์ ซึ่งกลไกนี้เรียกว่า "กับดักกรด" (Acid Trap)

ทิศทางของการส่งออกออกซิน (Polarity of Auxin Export)

เมื่อออกซินถูกกักไว้ภายในเซลล์ การจะส่งออกซินออกจากเซลล์ (Auxin Efflux) จึงต้องอาศัยโปรตีนขนส่งบนเยื่อหุ้มเซลล์ โดยมีโปรตีนสองตระกูลหลัก คือ โปรตีน PIN และโปรตีน ABCB (PGP)

• โปรตีน PGP: มีการกระจายตัวอย่างสม่ำเสมอทั่วเยื่อหุ้มเซลล์
• โปรตีน PIN: มีการจัดวางตำแหน่งแบบไม่สมมาตร (Polar localisation) โดยมักจะกระจุกตัวอยู่ที่ด้านใดด้านหนึ่งของเซลล์

การจัดวางตำแหน่งของโปรตีน PIN ที่ไม่สมมาตรนี้จะถูกประสานงานระหว่างเซลล์ข้างเคียง ทำให้เกิดการไหลของออกซินในทิศทางที่แน่นอนในระดับเนื้อเยื่อและอวัยวะ เช่น ในท่อลำเลียงของราก โปรตีน PIN1 จะอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ด้านล่าง (Basal membrane) เท่านั้น ส่งผลให้ออกซินถูกขนส่งจากยอดสู่ปลายรากในทิศทางลงล่างเสมอ

บทบาทในการพัฒนาการของพืช

การจัดระเบียบตัวเองของการขนส่งออกซินแบบมีขั้ว

ออกซินมีบทบาทสำคัญในการกำหนดตำแหน่งของโปรตีน PIN ซึ่งสร้างวงจรป้อนกลับ (Feedback loop) โดยโปรตีน PIN ควบคุมทิศทางการไหลของออกซิน และออกซินเองก็กลับมาควบคุมตำแหน่งของโปรตีน PIN อีกทีหนึ่ง ปฏิสัมพันธ์นี้ทำให้ระบบมีความสามารถในการจัดระเบียบตัวเอง (Self-organizing properties) ซึ่งอธิบายการเกิด Phyllotaxis (การจัดเรียงตัวของใบและอวัยวะข้างลำต้นอย่างเป็นระเบียบตามหลักเรขาคณิต) การเกิดรอยหยักของใบ และการสร้างท่อลำเลียง (Canalization)

ความสำคัญของโปรตีน PIN1

โปรตีน PIN1 ถูกตั้งชื่อตามลักษณะของพืชกลายพันธุ์ที่ขาดโปรตีนชนิดนี้ ซึ่งไม่สามารถพัฒนาเป็นดอกได้ เนื่องจากการสร้างดอกต้องอาศัยการสะสมของออกซินในตำแหน่งที่แน่นอนบนเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลายยอด (Shoot apical meristem) พืชกลายพันธุ์ pin1 จึงมีช่อดอกที่มีลักษณะคล้าย "หมุด" (Pin-like) ซึ่งมีเพียงลำต้นเปล่าๆ เท่านั้น สิ่งนี้ตอกย้ำถึงความสำคัญอย่างยิ่งของการขนส่งออกซินแบบมีขั้วต่อการพัฒนาการของพืช