Caulimoviridae ไวรัสพืชชนิด dsDNA ที่มีการถอดรหัสย้อนกลับ

Caulimoviridae เป็นตระกูลของไวรัสที่ก่อโรคในพืช โดยประกอบด้วยสกุล (genera) ทั้งหมด 11 สกุล ไวรัสในตระกูลนี้ถูกจัดเป็นไวรัส DNA สายคู่ (double-stranded DNA หรือ dsDNA) ที่มีการถอดรหัสย้อนกลับ (reverse-transcribing viruses) หรือที่เรียกว่า pararetroviruses ซึ่งหมายความว่าในวงจรการจำลองตัวของไวรัสเหล่านี้จะมีขั้นตอนการถอดรหัสย้อนกลับจาก RNA เป็น DNA

อนุกรมวิธาน (Taxonomy)

ปัจจุบันมีการรับรองสกุลต่างๆ ในตระกูล Caulimoviridae ดังนี้:

• Badnavirus
• Caulimovirus
• Cavemovirus
• Dioscovirus
• Petuvirus
• Rosadnavirus
• Ruflodivirus
• Solendovirus
• Soymovirus
• Tungrovirus
• Vaccinivirus

โครงสร้างของอนุภาคไวรัส (Virus Particle Structure)

ไวรัสในตระกูลนี้ทั้งหมดเป็นไวรัสที่ไม่มีเปลือกหุ้ม (non-enveloped) โดยอนุภาคไวรัสมีรูปร่างได้สองแบบ คือ แบบแท่ง (bacilliform) หรือแบบทรงกลม (isometric) ซึ่งขนาดของอนุภาคจะขึ้นอยู่กับชนิดของนิวคลีโอแคปซิด (nucleocapsid) ที่ถูกรวมเข้าด้วยกัน

• อนุภาคแบบแท่ง: มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 35–50 นาโนเมตร และมีความยาวสูงสุดถึง 900 นาโนเมตร
• อนุภาคแบบทรงกลม: มีเส้นผ่านศูนย์กลางเฉลี่ย 45–50 นาโนเมตร และมีสมมาตรแบบทรงยี่สิบหน้า (icosahedral symmetry)

โครงสร้างจีโนมและการจำลองตัว (Genome Structure and Replication)

โครงสร้างจีโนม

จีโนมของไวรัสในตระกูลนี้เป็น DNA สายคู่แบบวงกลมที่ไม่ปิดสนิท (non-covalently closed circular dsDNA) มีขนาดระหว่าง 7.2–9.3 kbp โดยมีจุดขาดตอน (discontinuities) ในทั้งสองสายของจีโนมในตำแหน่งที่เฉพาะเจาะจง จีโนมเหล่านี้ประกอบด้วย Open Reading Frame (ORF) ตั้งแต่ 1 แห่ง (พบใน petuviruses) ไปจนถึง 8 แห่ง (พบใน soymoviruses)

โปรตีนที่ถูกรหัสโดยจีโนมของไวรัส ได้แก่:

• Reverse transcriptase (RT)
• Ribonuclease H (RnaseH)
• Aspartic proteases (AP)
• Capsids (CP)
• 30K movement proteins (MP)
• Viral associated proteins (VAP)

โปรตีน AP, RT และ RnaseH จะถูกรหัสใน ORF เดียวกันและสร้างเป็นโพลีโปรตีน (polyprotein) โดยโปรตีน RT เป็นตัวเชื่อมโยงไวรัส 5 ตระกูลในอันดับ Ortervirales ได้แก่ Belpaoviridae, Caulimoviridae, Metaviridae, Pseudoviridae และ Retroviridae อย่างไรก็ตาม Caulimoviridae แตกต่างจากอีก 4 ตระกูล เนื่องจากจีโนมของพวกเขาไม่มีการรหัสโปรตีน integrase ดังนั้นการรวมตัวเข้ากับจีโนมของโฮสต์จึงไม่ใช่ขั้นตอนที่จำเป็นในวงจรการจำลองตัว

กระบวนการจำลองตัว (Replication)

เมื่ออนุภาคไวรัสเข้าสู่เซลล์โฮสต์ จะเคลื่อนที่ไปยังนิวเคลียส โดยโปรตีนแคปซิดจะถูกแยกออก และ dsDNA แบบวงกลมจะเข้าสู่นิวเคลียสผ่านทางรูนิวเคลียส (nuclear pore) DNA ของไวรัสจะสร้างโครงสร้าง mini-chromosome แบบ supercoiled ในนิวเคลียส ซึ่งจะถูกถอดรหัสโดยเอนไซม์ polymerase II ของโฮสต์ให้เป็น polyadenylated RNA ที่มีความซ้ำซ้อนที่ปลาย (terminally redundant) เนื่องจากมีการถอดรหัสเกิดขึ้นสองครั้งในบางส่วนของ DNA

RNA ที่ถูกถอดรหัสใหม่จะถูกส่งออกไปยังไซโทพลาซึม ซึ่งจะถูกแปลรหัสเป็นโปรตีนไวรัส หรือถูกถอดรหัสย้อนกลับ (retrotranscribed) ให้เป็นสำเนาของจีโนม dsDNA ใหม่โดยเอนไซม์ reverse transcriptase ของไวรัส จากนั้นจีโนม dsDNA ใหม่จะถูกบรรจุในแคปซิดที่ไซโทพลาซึมและถูกปล่อยออกสู่ภายนอก

การรวมตัวเข้ากับจีโนมโฮสต์ (Integration)

การมีอยู่ขององค์ประกอบไวรัสภายใน (endogenous viral elements หรือ EVEs) ในจีโนมของพืชนั้นพบได้ทั่วไป และ EVEs ส่วนใหญ่ในพืชมีต้นกำเนิดมาจากไวรัสในตระกูล Caulimoviridae การรวมตัวนี้เชื่อว่าเกิดขึ้นผ่านกระบวนการ non-homologous end-joining (การรวมตัวแบบไม่จำเพาะเจาะจง) ระหว่างกลไกการซ่อมแซม DNA ของพืช ส่วนใหญ่ EVEs จะไม่ก่อโรค แต่มีรายงานการพบ EVEs ที่สามารถก่อโรคได้ในพืชบางชนิด เช่น Petunia vein clearing virus ในพิทูเนีย, Banana streak virus ในกล้วย และ Tobacco vein clearing virus ใน Nicotiana edwardsonii