เซลล์แกรนูล ประเภทย่อยและหน้าที่ในระบบประสาท

สรุปใจความสำคัญ

เซลล์แกรนูลไม่ใช่เซลล์ชนิดเดียว แต่เป็นกลุ่มเซลล์ประสาทหลายชนิดที่มีลักษณะร่วมกันคือมีตัวเซลล์ขนาดเล็ก
เซลล์แกรนูลในเซรีเบลลัมเป็นประชากรเซลล์ประสาทที่มีจำนวนมากที่สุดในสมองมนุษย์
เซลล์แกรนูลในออลแฟกทอรีบัลบ์และเดนเทตไกรัสเป็นกลุ่มเซลล์ประสาทหลักที่ยังคงมีการสร้างเซลล์ใหม่ได้ในวัยผู้ใหญ่ (Adult Neurogenesis)
เซลล์แกรนูลในออลแฟกทอรีบัลบ์แตกต่างจากชนิดอื่นตรงที่ไม่มีแอกซอนและทำหน้าที่ยับยั้งการทำงาน (GABAergic)

เซลล์แกรนูล (Granule cell) เป็นคำที่ใช้เรียกกลุ่มเซลล์ประสาท (Neurons) หลายชนิดที่มีลักษณะร่วมกันเพียงประการเดียวคือ มีขนาดของตัวเซลล์ (Cell body หรือ Soma) ที่เล็กมาก เซลล์เหล่านี้กระจายตัวอยู่ในหลายบริเวณของระบบประสาทส่วนกลาง รวมถึงในชั้นแกรนูลของเซรีเบลลัม (Cerebellum), เดนเทตไกรัส (Dentate gyrus) ของฮิปโปแคมปัส (Hippocampus), ชั้นตื้นของนิวเคลียสคอเคลียร์ส่วนหลัง (Dorsal cochlear nucleus), ออลแฟกทอรีบัลบ์ (Olfactory bulb) และเปลือกสมอง (Cerebral cortex)

ความหลากหลายของเซลล์แกรนูลในสมอง

แม้จะมีชื่อเรียกเหมือนกัน แต่เซลล์แกรนูลในแต่ละบริเวณของสมองมีความแตกต่างกันทั้งในด้านโครงสร้างและหน้าที่การทำงานอย่างมีนัยสำคัญ

1. เซลล์แกรนูลในเซรีเบลลัม (Cerebellar Granule Cells)

เซลล์แกรนูลในเซรีเบลลัมถือเป็นประชากรเซลล์ประสาทที่มีจำนวนมากที่สุดในสมองของมนุษย์ ทำหน้าที่รับสัญญาณกระตุ้นจาก Mossy fibers ที่ส่งมาจากนิวเคลียสพอนทีน (Pontine nuclei)

ภาพตัดขวางของชั้นเซลล์แกรนูลในเซรีเบลลัม — โครงสร้างของเซลล์แกรนูลในชั้นแกรนูลของเซรีเบลลัม ซึ่งมีลักษณะตัวเซลล์ขนาดเล็กและหนาแน่น

แอกซอน (Axon) ของเซลล์เหล่านี้จะทอดยาวขึ้นไปยังชั้นโมเลกุล (Molecular layer) และแตกแขนงออกเป็น Parallel fibers ซึ่งจะสร้างจุดประสานประสาท (Synapse) จำนวนมหาศาลกับเดนไดรต์ของเซลล์พิวคินเจ (Purkinje cells) โดยใช้สารสื่อประสาทกลูตาเมต (Glutamate) ในการส่งสัญญาณกระตุ้น

2. เซลล์แกรนูลในเดนเทตไกรัส (Dentate Gyrus Granule Cells)

เป็นเซลล์ประสาทหลักในบริเวณเดนเทตไกรัสของฮิปโปแคมปัส มีตัวเซลล์รูปวงรี (กว้างประมาณ 10 ไมโครเมตร สูงประมาณ 18 ไมโครเมตร) และมีเดนไดรต์ส่วนปลาย (Apical dendrites) ที่มีลักษณะเป็นรูปกรวยและมีหนาม (Spiny) แตกแขนงครอบคลุมชั้นโมเลกุลทั้งหมด

3. เซลล์แกรนูลในนิวเคลียสคอเคลียร์ส่วนหลัง (Dorsal Cochlear Nucleus Granule Cells)

เป็นเซลล์ประสาทกระตุ้นขนาดเล็ก (Excitatory interneurons) ที่มีโครงสร้างคล้ายกับเซลล์แกรนูลในเซรีเบลลัม โดยมีเดนไดรต์สั้นๆ ที่ปลายมีลักษณะคล้ายกรงเล็บ (Claw-like endings) เพื่อรับสัญญาณจาก Mossy fibers และส่งแอกซอนไปสร้าง Parallel fibers ในชั้นโมเลกุล

4. เซลล์แกรนูลในออลแฟกทอรีบัลบ์ (Olfactory Bulb Granule Cells)

มีความแตกต่างจากชนิดอื่นอย่างชัดเจน เนื่องจากเป็นเซลล์ประเภท GABAergic (ยับยั้งการทำงาน) และ ไม่มีแอกซอน โดยจะมีเดนไดรต์สั้นๆ และเดนไดรต์ส่วนปลายหนึ่งเส้นที่ทอดยาวเข้าไปในชั้นของตัวเซลล์มิทราล (Mitral cell body layer)

การเปรียบเทียบโครงสร้างและคุณสมบัติ

คุณสมบัติ	เซรีเบลลัม	เดนเทตไกรัส	ออลแฟกทอรีบัลบ์
สารสื่อประสาท	กลูตาเมต (กระตุ้น)	กลูตาเมต (กระตุ้น)	GABA (ยับยั้ง)
การมีแอกซอน	มี (Parallel fibers)	มี	ไม่มี
การสร้างเซลล์ใหม่ในผู้ใหญ่ (Adult Neurogenesis)	ไม่มี	มี	มี
ขนาดตัวเซลล์ (Soma)	ประมาณ 10 ไมโครเมตร	ประมาณ 10 x 18 ไมโครเมตร	ขนาดเล็ก

วงจรการทำงานในเซรีเบลลัม

ในเซรีเบลลัม เซลล์แกรนูลทำหน้าที่เป็นตัวกลางสำคัญในการประมวลผลข้อมูล โดยรับสัญญาณจาก Mossy fibers แล้วส่งต่อผ่าน Parallel fibers ไปยังเซลล์พิวคินเจ ซึ่งเป็นทางออกหลักของข้อมูลจากเปลือกสมองส่วนเซรีเบลลัม

แผนผังการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทในเซรีเบลลัม — แผนภาพแสดงการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์แกรนูล เซลล์พิวคินเจ และเซลล์ประสาทตัวกลาง (Interneurons) ในเซรีเบลลัม

คำถามที่พบบ่อย

ทำไมถึงเรียกเซลล์เหล่านี้ว่า 'เซลล์แกรนูล' ทั้งที่หน้าที่ต่างกัน?

เพราะคำว่า 'แกรนูล' (Granule) หมายถึงเม็ดเล็กๆ ซึ่งใช้เรียกตามลักษณะทางกายภาพของตัวเซลล์ที่มีขนาดเล็กมากจนดูเหมือนเม็ดทรายเมื่อมองผ่านกล้องจุลทรรศน์ โดยไม่ได้ระบุถึงหน้าที่การทำงานที่เหมือนกัน

เซลล์แกรนูลในเซรีเบลลัมทำงานอย่างไร?

รับสัญญาณกระตุ้นจาก Mossy fibers แล้วส่งสัญญาณผ่านแอกซอนที่แตกแขนงเป็น Parallel fibers เพื่อไปกระตุ้นเดนไดรต์ของเซลล์พิวคินเจ (Purkinje cells) โดยใช้กลูตาเมตเป็นสารสื่อประสาท

เซลล์แกรนูลชนิดใดที่สามารถสร้างขึ้นใหม่ได้ในผู้ใหญ่?

เซลล์แกรนูลที่พบในเดนเทตไกรัส (Dentate gyrus) ของฮิปโปแคมปัส และในออลแฟกทอรีบัลบ์ (Olfactory bulb) เป็นสองกลุ่มหลักที่เกิดกระบวนการ Adult Neurogenesis